Cuenca Rural

Martes 01.06.2010Generalidades

Para poder comprender el mecanismo de polinización es necesario conocer las partes de las que se compone una flor completa:

El Androceo es el conjunto de órganos masculinos de la planta y se compone de estambres. El estambre a su vez, está compuesto por un filamento y anteras. La antera está formada por sacos polínicos donde se encuentran los granos de polen. Cada grano posee dos membranas, una externa o EXINA y una interna o INTINA. La exina posee poros por donde sale el tubo polínico una vez que germina el grano de polen.

El Gineceo o conjunto de carpelos es el órgano femenino de las plantas. Cada carpelo se compone de ovario, estilo y estigma. El ovario es la cavidad donde se encuentran los óvulos (ovocélula).

Esta descripción es la de una flor completa, aunque existen flores que carecen de androceo (flores femeninas) o gineceo (flores masculinas). Aquellas plantas que tienen flores masculinas y femeninas separadas pero en el mismo pie, se denominan MONOICAS, las que tienen flores masculinas y femeninas separadas, estando las primeras en un pie y las segundas en otro se denominan DIOICAS.

Se llama POLINIZACION a la transferencia de polen desde la antera, hacia el estigma.

Cuando el polen se adhiere al estigma germina, y produce un tubo polínico que crece en dirección al ovario, la gameta masculina se transfiere a través del tubo y se une a la gameta femenina (ovocélula) para formar un huevo o cigoto; permitiendo de esta forma el desarrollo del fruto que protege a las semillas. Así, una semilla es un óvulo fecundado y maduro, mientras que un fruto es el ovario fecundado y maduro.

Cuando el polen llega al estigma se pone en marcha un sistema de "reconocimiento" que involucra un contacto entre receptores estigmáticos y componentes de la exina. Un grano de polen germinará solamente cuando se pone en contacto con un estigma de su propia especie, a menos que exista incompatibilidad genética. Se define como autoincompatibilidad a la imposibilidad fisiológica controlada genéticamente de producir fruto por autofecundación. En otras palabras, los granos de polen incompatibles liberan sustancias que no son reconocidas por el tejido estigmático (de distinta constitución genética) y se inhibe el crecimiento del tubo polínico. Un ejemplo de esto es el girasol como se vera más adelante.

Cuando la transferencia del polen ocurre desde la antera hacia el estigma de la misma flor o flores de la misma planta se denomina Autopolinización, si ocurre hacia el estigma de una flor de otra planta se denomina polinización cruzada (Xenogamia). La xenogamia ofrece a las plantas una gran variabilidad genética, con mayores posibilidades de adaptarse a nuevos ambientes, competir con otras especies y ocupar nuevas posiciones ecológicas.

Las señales de una polinización adecuada pueden ser visualizadas en los frutos o chauchas: frutos simétricos, completamente desarrollados, peso satisfactorio, chauchas con muchas semillas, con buena posibilidad de germinación.

Existen varios agentes polinizadores tales como el viento, agua, pájaros, murciélagos e insectos (polinización entomófila), siendo éstos los más eficientes.

Abejas utilizadas para la polinización

Cuando un ecosistema se encuentra en equilibrio, cada flor dispone de un polinizador y cada insecto polinizador de la flor que le provee sus alimentos. Así, tanto la fenología de las especies con flor como la dinámica poblacional de los insectos polinizadores, la densidad y diversidad, los hábitos de pecoreo, etc., se encuentran ajustados con precisión de relojería para asegurar la supervivencia de ambos.

Así en el sistema natural los mecanismos de interacción son tan variados como especies a polinizar y polinizadores existen en la naturaleza, pero a los efectos de simplificar se pueden considerar dos grandes grupos de abejas: I) ABEJAS SOLITARIAS, cuyos patrones de forrajeo se rigen fundamentalmente por predictores de tipo proteico (polen). II) ABEJAS SOCIALES, cuyo comportamiento de forrajeo responde principalmente al balance energético (néctar).

La importancia de las especies sociales radica principalmente en que éstas tienen colonias perennes, con superposición de generaciones, que impone un hábito alimenticio generalista pues precisan de mucho alimento casi todo el año. Mientras que las especies solitarias poseen nidos pequeños, tienen ciclo de vida anual y una dieta especializada, estando la actividad del adulto sincronizada con la fenología de las plantas por ellos utilizadas.

Cuando en el ecosistema introducimos un cultivo, cualquiera que sea, estamos introduciendo un factor de desequilibrio para el que el sistema no está preparado, o en otras palabras, aparecen simultáneamente una cantidad de flores que no disponen en forma natural de sus polinizadores. Esto suele verse agravado cuando la introducción del cultivo en cuestión tiende a reducir la población de entomofauna polinizadora natural.

En este caso resulta indispensable incluir los insectos polinizadores como parte de la tecnología de producción y el sistema aparentemente simple que vimos anteriormente adquiere un mayor grado de complejidad.

Polinización de especies cultivadas

Cultivos para producción de aceite

El girasol es una planta alógama debido a la discordancia morfofisiológica de maduración de estambres y pistilos (PROTANDRIA) y al sistema genético de autoincompatibilidad. Como se explica precedentemente, sólo los granos de polen "compatibles" pueden crecer a través del tejido estigmático (AUTOCOMPATIBILIDAD). Ultimamente se ha dado una gran importancia a la autocompatibilidad pese a que ésta sólo explica el 41 % de la autogamia y no significa de antemano mejores rendimientos en condiciones de adecuada polinización.
La autogamia se explica como la aptitud de la planta para producir semilla a partir de su propio polen. De hecho existe una marcada diferencia entre autocompatibilidad genética y autogamia ya que el grano de polen debe sortear barreras morfológicas y ambientales para germinar y alcanzar el óvulo, expresando allí su compatibilidad genética.

Pese a los altos valores de autogamia enunciados en cultivares comerciales existen circunstancias, en las que se producen considerables porcentajes de vaneo y se ha visto que existe una interacción significativa de la autogamia con el ambiente. Así, por ejemplo, condiciones de alta temperatura durante la floración provocan un porcentaje de semilla vana, aún tratándose de genotipos de gran autocompatibilidad. Si bien la interacción autogamia-ambiente está escasamente explicada, existe información que permite esperar un efecto ambiental sobre la aptitud germinativa del polen.

Si bien, como vimos anteriormente los niveles de autogamia de determinado material genético estarán fuertemente influenciados por el ambiente, es reconocido que en general los híbridos modernos tienen niveles de autocompatibilidad medios o altos por cuanto si el ambiente les es propicio pueden producir aceptablemente por autofecundación.

El girasol es una especie de polinización eminentemente entomófila, por lo que requiere de un vector que transporte al polen para lograr altos rendimientos. Experiencia realizadas en polinización han detectado un aumento en la cantidad de semillas producidas por hectárea utilizando abejas melíferas. Según determinados autores utilizando 2 colmenas por hectárea se obtienen buenos rindes de semilla.

Así, es importante recordar que el rol de los insectos en la producción de girasol no solo juega a favor de la cantidad de semilla producida sino también del contenido de aceite y fundamentalmente de la ESTABILIDAD DE RENDIMIENTO evitando el efecto de factores ambientales adversos sobre la autogamia.

Para que se produzca autofecundación en girasol, los híbridos deben tener altos niveles de autocompatibilidad genética y altos niveles de autogamia. Para que ésta se exprese, las condiciones ambientales deben ser propicias.

Polinización de frutales de pepita

La mayoría de las especies y variedades de frutales necesitan ser polinizados para producir una buena cosecha. Algunos producen una buena cantidad de fruta al ser polinizados por su propio polen (autopolinización) y éstas variedades se denominan autofructíferas. Otras variedades son parcialmente autofructíferas y tienen un rendimiento mucho mayor y mejor calidad del fruto cuando se las somete a polinización cruzada. Otras especies necesitan ser polinizadas con polen de otras variedades (peras, manzanas, ciruelas) y solo bajo éstas circunstancias producen frutos.

En la literatura científica referente al tema se encuentran numerosos trabajos que resaltan la importancia de la componente polinización en la productividad cuali y cuantitativa de peras y manzanas, que van desde el trabajo pionero de Waite (1895, 1899), donde se demuestra la necesidad de polinización cruzadas entre cultivares, hasta los trabajos de Robinson y colaboradores; que calculan el impacto económico de la polinización entomófila de varios cultivos para los EE.UU., asignando un 90 % y un 70 % de dependencia de lo producido en manzanas y peras respectivamente a la acción de Apis mellifera como polinizador.

Efecto de la densidad de abejas.

El número de colonias de Apis mellifera por hectárea de cultivo, es quizás el primer interrogante que se plantea el fruticultor al momento de planificar la polinización de sus frutales.

Uno de los aspectos en donde existe uniformidad de criterios entre los distintos autores es la conveniencia de agrupar las colmenas para producir un efecto de solapamiento de las áreas de forrajeo. Esto maximiza las posibilidades de polinización cruzada a través de la inducción de un mayor "vagar" de las abejas.

Son muy variadas las recomendaciones acerca del número adecuado de colonias/superficie. En manzanas algunos autores recomiendan desde una colonia/ha. hasta cuatro o más colonias/ha.

En cuanto a las peras, determinados autores recomiendan desde una colonia fuerte por hectárea hasta cuatro colonias por ha.

No existen trabajos que evalúen el efecto de las distintas densidades de abejas sobre la productividad de peras y manzanas en las condiciones ecológicas imperantes tanto en el Alto Valle como en el Valle Medio de Río Negro. Este aspecto toma más relieve si se tiene en cuenta que el 60 % y el 42 % de las superficies implantadas con manzanos y perales respectivamente son plantas de más de 20 años, y que el esfuerzo de polinización debe aumentarse con la edad de la misma.

En el caso de las peras, el cálculo de la densidad óptima es más crítico teniendo en cuenta la ya ampliamente demostrada falta de atractividad del néctar secretado por sus flores. A propósito de éste aspecto, en Sudáfrica se recomienda la doble entrada para suplir este efecto y lograr una presión adecuada de polinizadores durante todo el período de floración.

Efecto del origen genético y estado de la colonia de abejas melíferas.

Como mencionamos anteriormente, las colectoras de polen son más eficientes polinizadoras cuando se las compara con las colectoras de néctar. Por tal motivo se debe intentar aumentar el número de colectoras de polen.

El polen que recogen las abejas es utilizado para alimentar la cría en desarrollo y la cantidad que recolectan está relacionada con la cantidad de cría abierta presente. Por este motivo, los factores de la colmena que debemos tener en cuenta para lograr una polinización eficiente son:

• Reina joven, con buena capacidad de postura.

• Colonias en etapa de desarrollo, con una buena relación cría/nodrizas.

• Las colonias utilizadas deben tener como mínimo 5 marcos de cría.

• Colocar marcos de no más de dos años de antigüedad.

• Utilizar colonias con buena sanidad.

• Abejas más pequeñas tienen menor capacidad de forrajeo que abejas más grandes, nacidas de celdas más grandes. Por esto, es importante utilizar marcos de no más de dos años de antigüedad.

El comportamiento de recolección de polen no sólo está regido por factores ambientales sino también por factores genéticos. En nuestro país, experiencias realizadas en polinización de girasol y en polinización de trébol rojo han comprobado que ciertas colonias tienden a recolectar más polen de estas especies que otras. Esta es una herramienta de gran valor que nos permite mejorar la eficiencia polinizadora de las abejas, a través de la selección de dichas colonias.

Por otra parte se ha demostrado que existen diferencias en la eficiencia polinizadora de diferentes tipos (ecotipos) de abejas. Así, los ecotipos de abejas existentes en el Alto Valle y Valle Medio de Río Negro pueden presentar una mejor adaptación al ambiente ampliando su intervalo de pecoreo, mayor tendencia a la recolección de polen, mayor velocidad de desarrollo, etc.

Polinización asistida

Utilización del dispensador de polen

Una de las alternativas de manejo que pueden incrementar el transporte de polen compatible por parte del agente polinizador es la "polinización controlada", utilizando un dispensador de polen.

El dispensador es un dispositivo que se fija en la entrada de la colmena, y está construido de manera tal que las abejas que salen están forzadas a atravesarlo. El polen es colectado en forma manual y colocado en el dispensador, de esta forma, las abejas dejan su colmena llevando gran cantidad de polen sobre su cuerpo.

Si bien los resultados han sido inconsistentes, uno de los factores que más influyeron en los mismos fue la calidad del polen utilizado. En este aspecto se ha avanzado mucho, fundamentalmente en la técnica de recolección, procesado y almacenaje del polen para luego ser utilizado en los dispensadores. Es así que prácticamente no existen diferencias en el porcentaje y calidad de frutos producidos con polen directamente colectado de flores y el proveniente de cargas lavadas y pulverizadas.

Por otro lado, los alentadores resultados obtenidos por Diclow y col. (1984) con respecto a la cinética de las transferencias abeja-abeja y el grado en el cual la efectividad de la polinización controlada puede ser incrementada, imponen la evaluación de esta técnica como una alternativa concreta de solución a los problemas que se presentan durante la etapa de polinización.

Si bien el dispensador de polen ha sido escasamente evaluado para la producción de semilla híbrida de girasol, ensayos realizados en la Estación Experimental INTA-FCA de Balcarce arrojaron resultados altamente promisorios. Los autores obtuvieron a partir de un diseño original resultados alentadores durante 3 años de experiencia en condiciones controladas. No obstante la tecnología aún presenta algunos inconvenientes en condiciones de gran cultivo que limitan su adopción.

Utilización de trampas de polen

La efectividad de las trampas de polen es discutida ya que algunos investigadores sostienen que remover el polen que cargan las forrajeras produce una disminución de la recolección de polen, mientras otros aseveran que las abejas responden a la falta de polen y tienden a recolectar más cantidad.

Utilización de atrayentes

Otra técnica que se ha utilizado para tratar de incrementar la actividad de las abejas sobre el cultivo a polinizar es la aplicación de atrayentes en base a sustancias azucaradas o feromonas.

Las feromonas son sustancias químicas secretadas por una glándula exócrina de un individuo, que producen una respuesta comportamental o fisiológica en otro individuo de la misma especie. Un ejemplo, es la glándula de Nasonov de Apis mellifera, que libera, entre otros compuestos geraniol y citral. Se ha intentado usar feromonas sintéticas de la glándula de Nasonov sobre diferentes cultivos, pero los resultados son contradictorios. En determinadas circunstancias la mezcla de citral y geraniol aplicados sobre alfalfa no atraen más abejas cuando se los comparaba con otras sustancias.

Si bien experiencias realizadas en Brasil han demostrado que el atractivo Bee Here® (feromonas de la glándula de Nasonov más otros atractantes) aumentó el número de abejas en cultivos de naranja y café; éste atractivo fue ineficiente cuando se lo utilizó en cultivos de zapallito de tronco.

Otra feromona utilizada es la de la glándula mandibular de la reina, la cual se ha utilizado en cultivos de peras y manzanas lográndose un mayor número de abejas sobre los frutales con una concentración de 1000 equivalentes. Si bien no se observaron incrementos en el número de frutos ni la calidad de los mismos en manzanas, se pudieron detectar un mayor diámetro de los frutos en cultivos de peras en aquellas parcelas tratadas con la feromona. Los mismos autores utilizaron dicha feromona sobre cultivos de berry obteniendo resultados exitosos.

Ensayos realizados con Beeline® lograron incrementar la frecuencia de visita de las abejas en alfalfa, pero ese incremento no necesariamente se tradujo en una mayor eficiencia polinizadora de las abejas.

Es importante tener en cuenta que una mayor densidad de abejas sobre el cultivo no necesariamente implica una mayor producción, ésta dependerá de varios factores como el comportamiento de las abejas sobre las flores, el período de polinización efectiva, etc.

 

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