Cuenca Rural

Lunes 28.06.2010El objetivo del trabajo fue analizar el efecto de genes provenientes de poblaciones silvestres con frutos de tipo cerasiforme y mutantes incorporados a un genotipo de tomate cultivado argentino (Solanum lycopersicum L.) en caracteres de importancia agronómica. Los genotipos fueron: la cv. Caimanta (Cai), la entrada 804627 (N) con los genes mutantes que demoran la maduración del fruto nor/nor y la entrada LA1385 (Ce), que representa una población silvestre con frutos de tipo cerasiforme, los híbridos (Cai x N) y (Cai x Ce) y las respectivas generaciones F2.

Se evaluó: en planta, número de flores por racimo (FR) y precocidad (DF), y en fruto, peso (P), diámetro (D), altura (A), vida poscosecha (VP), porcentaje de reflectancia (L) y sólidos solubles (SS). Se encontraron diferencias significativas (p < 0,01) entre los híbridos para todos los caracteres excepto para DF, L y SS. En las generaciones F2 de ambos cruzamientos se observaron individuos transgresivos en los caracteres VP y SS pero no en DF y L. Para el resto de los caracteres (FR, P, A y D) sólo se observaron transgresivos en el cruzamiento (Cai x N). Las diferencias significativas encontradas entre (Cai x Ce) y (Cai x N) y las segregaciones en F2 son una prueba del distinto efecto de los genomas provenientes de poblaciones silvestres con frutos de tipo cerasiforme y mutante sobre el del cultivar argentino.

Introducción

El tomate (Solanum lycopersicum L.) es uno de los tres más importantes vegetales de consumo humano en el nivel mundial. Pertenece a la pequeña sección Lycopersicon del género Solanum (familia Solanaceae), que comprende además 8 especies silvestres. Los cambios evolutivos más importantes durante el proceso de domesticación han sido la reducción de la base genética y un incremento del tamaño del fruto (Warnock, 1991). Si bien las especies exóticas han sido cruzadas con el tomate cultivado en los programas de mejoramiento como fuentes de genes de resistencia a enfermedades (S. habrochaites y S. peruvianum), a nemátodos (S. peruvianum) y a insectos (S. habrochaites) o genes de adaptación a condiciones ambientales adversas (S. cheesmaniae), existen escasos antecedentes sobre su posible utilidad como fuente de variabilidad para caracteres relacionados con la maduración del fruto (Zorzoli et al., 1998; Esquinas-Alcázar, 2005; Osborn et al., 2007).

En el acervo genético de la especie se han identificado mutantes espontáneos que alteran el proceso de madurez (Tigchelaar, 1986; Mutschler et al., 1992), entre los que se encuentra nor (non-ripening) localizado en el cromosoma 10. Está descrito como un gen recesivo que disminuye la producción de etileno durante la senescencia, produciendo frutos no climatéricos (Tigchelaar et al., 1986). Sin embargo, su utilización en los programas de mejora como progenitor de materiales "larga vida" se ve limitada ya que, aún en la condición heterocigota, provoca efectos pleiotrópicos indeseables tales como un retraso o inhibición del desarrollo del color y modificaciones en la textura, el pH, el sabor y el aroma (Buescher et al., 1976; Hobson y Grierson, 1993).

Es un hecho conocido que progenies derivadas de cruzamientos interespecíficos suelen presentar individuos transgresivos. Según Lewontin y Birgh (1966), los individuos transgresivos pueden presentar características que les permitan ocupar nuevos nichos ecológicos o competir mejor en ambientes existentes. La presencia de estos genotipos en programas de mejora suele ampliar la variabilidad genética y por lo tanto, puede ser de interés para el mejoramiento de los cultivos (Vega y Frey, 1980).

Con el fin de evaluar el efecto de genes mutantes y provenientes de una población silvestre con frutos de tipo cerasiforme en el contexto de un genotipo cultivado se analizaron distintos caracteres de interés agronómico en generaciones híbridas y segregantes obtenidas entre el cv. Caimanta y las entradas 804627 y LA1385.

Materiales y Métodos

Los experimentos se realizaron en el Campo Experimental J.F. Villarino de la Facultad de Ciencias Agrarias (UNR) ubicado en la localidad de Zavalla (Provincia de Santa Fe), a 33º de L. S. y 61º de L.O.

Material Vegetal: Se utilizaron los siguientes genotipos de S. lycopersicum L.: cv. Caimanta (Cai) de la E.E.A. INTA Cerrillos (Salta, Argentina), con genes de maduración normal (nor+/nor+), la entrada 804627 (N) del banco de germoplasma de E.E.A. INTA La Consulta (Mendoza, Argentina) con los genes mutantes nor/nor y la población silvestre con frutos de tipo cerasiforme LA 1385 (Ce), provista por el Tomato Genetic Resources Center (TGRC), University of California, Davis (USA).

Las semillas F1 entre los progenitores Cai y N y entre Cai y Ce se obtuvieron mediante castraciones manuales (Rick, 1978) siendo el progenitor femenino el cultivar Caimanta. Las generaciones F2 se obtuvieron por autofecundación, evaluándose un total de 173 plantas en la F2 (Cai x N) y 182 plantas en la F2 (Cai x C). Estas plantas, junto con 10 plantas de cada progenitor y F1, fueron sembradas en speedlings a fines de julio y trasplantadas a campo a los 45 días. El cultivo se condujo en plantas a simple tallo y según las prácticas recomendadas para la zona (Ferratto et al., 1997).

Caracteres evaluados: En cada planta se evaluaron el número de flores por racimo a los 45 días desde el trasplante (FR, considerando el promedio de las flores presentes en las tres primeras inflorescencias) y la precocidad (DF, evaluada como los días transcurridos desde la fecha de transplante hasta la aparición de una flor abierta sobre el tallo principal). En muestras que variaron de ocho a diez frutos por planta (total de 3462 frutos cosechados en estado "pintón", cuando el 10 % de su superficie se torna rojiza), se evaluaron el peso (P, en g), el diámetro (D, en cm) y la altura (A, en cm) y la vida poscosecha (VP, medida como el número de días transcurridos desde la cosecha hasta el deterioro del fruto). Para evaluar este carácter los frutos cosechados se dispusieron al azar en una estantería donde la temperatura media fue 26 ± 3 °C, siguiendo la técnica propuesta por Schuelter et al. (2002). En frutos cosechados en estado maduro se estimó el porcentaje de reflectancia (L) como el promedio de 3 lecturas realizadas con un cromámetro CR300 en la zona ecuatorial de cada fruto, y el contenido en sólidos solubles (SS, en ºBrix) del jugo homogenizado del pericarpio con un refractómetro manual.

Análisis estadístico: El diseño utilizado fue completamente aleatorizado, siendo cada planta la unidad experimental para FR y DF y cada fruto la unidad experimental para los restantes caracteres. La distribución normal de los caracteres se verificó por la prueba de Shapiro-Wilk (1965). Los valores promedios de cada carácter en los progenitores y las generaciones F1 y F2 fueron comparados mediante la prueba t de Student (Snedecor, 1964).

La acción génica involucrada en cada carácter se evaluó por comparación del valor promedio de la generación F1 en relación al promedio de los progenitores (Kearsey y Pooni, 1996). Se calcularon las proporciones de individuos transgresivos para cada carácter suponiendo que el tamaño de las poblaciones paternas fue igual al de la generación F2 y se utilizó la prueba no paramétrica del c2 para verificar el significado estadístico de posibles desviaciones (de Vicente y Tanksley, 1993).

Resultados

La prueba de Shapiro-Wilk indicó que los caracteres A, D y SS verificaban los supuestos de distribución normal, mientras que los restantes debieron ser transformados para cumplir con estos requisitos. Se utilizaron: para FR, el logaritmo x; para DF, 1/x; para P y VP, Öx +Öx+1 y para L, 1/(x+1).

Los valores promedios y sus desviaciones estándares de los caracteres evaluados en los progenitores y en los híbridos se detallan en la Tabla Nº 1. El análisis fue realizado entre los genotipos dentro de cada de cruzamiento. En el cruzamiento (Cai x Ce) se encontró que para FR el progenitor Ce porta acciones dominantes, mientras que para DF el modelo de acción génica correspondió al modelo de aditividad. Para el resto de los caracteres se encontró dominancia parcial, excepto para L puesto que, como puede observarse en la Tabla 1, no se encontraron diferencias significativas entre los progenitores (t = 1,66; ns) por lo que no se realizó un análisis genético. En el cruzamiento (Cai x N), el carácter VP respondió a un modelo de acción génica de dominancia parcial y L a uno de dominancia completa del progenitor Cai. Para el resto de los caracteres se verificó acción génica de sobredominancia, ya que la F1 discrepó significativamente de los progenitores, aún para el carácter SS, que no mostró diferencias entre Cai y N (t = 0,22; ns).

Tabla 1: Valor medio (X) y desvío estándar (DS) para los caracteres estudiados en los progenitores de Solanum lycopersicum L. LA 1385 (Ce, con frutos tipo cerasiforme),cv. Caimanta (Cai) y entrada 804627 (N, con el gen mutante nor al estado homocigota) y los híbridos (Cai x Ce) y (Cai x N).

Las distribuciones fenotípicas de individuos de las generaciones F2 para todos los caracteres se detallan en el Figura 1 (A - H). Ambas generaciones F2 presentaron individuos transgresivos para las variables VP y SS.

Figura 1 (A-H): Distribución fenotípica de los individuos F2. (en las ordenadas) para los diferentes caracteres evaluados (en las abscisas). Se indican los valores medios de los progenitores [cv. Caimanta (Cai), entrada con el gen mutante nor al estado homocigota 804627 (N) y entrada con frutos tipo cerasiforme LA1385 (Ce) de Solanum lycopersicum L.] y las generaciones F1 y F2. Las líneas punteadas indican los límites superior e inferior de las segregaciones transgresivas.

Para el carácter VP (Figura 1, F), los valores medios en ambas generaciones segregantes no fueron significativamente diferentes (t = 0,83; ns). En la F2 del cruzamiento (Cai x Ce) la proporción de individuos transgresivos para este carácter fue de 30,4 % (χ2 = 235; p < 0,01). Los genotipos superiores tuvieron un valor medio de 40,4 ± 5,5 días y los inferiores de 8,6 ± 2,1. En la F2 (Cai x N) la proporción de genotipos transgresivos fue 24,3 % (χ2 = 135; p < 0,01), pero sólo se observaron valores inferiores con un promedio de 9,1 ± 1,5 días. Para el carácter SS (Figura 1, H), se encontraron individuos transgresivos en una proporción del 32,0% (χ2 = 163,6; p < 0,01) en el cruzamiento (Cai x Ce), observándose genotipos inferiores con valores promedios de 3,8 ± 0,7 y superiores con valores de 10,3 ± 0,0. En el cruzamiento (Cai x N) el porcentaje de segregantes transgresivos fue 72,5% (χ2 = 1045; p < 0,01), mostrando los genotipos superiores una media de 6,2 ± 0,5 y los inferiores, de 3,9 ± 0,5.

Para los caracteres DF (Figura 1, B) y L (Figura 1, G), las diferencias entre los valores medios de ambas generaciones segregantes fueron significativas (t = 13,2; p < 0,01 y t = 5,7; p < 0,01, respectivamente) pero no se detectaron individuos transgresivos en ninguno de los cruzamientos.

Para el resto de los caracteres (FR, P, D y A), sólo se observaron genotipos transgresivos en el cruzamiento (Cai x N) (Figura 1, A, C, D, E, respectivamente).

Discusión

La potencialidad de producción de frutos del híbrido (Cai x N), evaluada a través el número de flores por racimo, fue mayor a la de ambos progenitores. Este valor demuestra el significativo grado de heterosis encontrado (Tabla Nº 1), floreciendo también este genotipo más precozmente que sus progenitores, tal como se desprende de los valores promedios de DF. Si bien estos resultados no son coincidentes con lo encontrados por Garg et al. (2008) al evaluar cruzamientos entre diferentes genotipos portadores de alelos mutantes para madurez, en los que prevalecieron los efectos de aditividad, en este experimento los genotipos Cai y N serían portadores de genes distintos que favorecen la presencia de heterosis para ambos caracteres. El híbrido (Cai x Ce) tuvo un comportamiento similar al progenitor tipo cerasiforme en la capacidad para producir frutos, coincidiendo las acciones de dominancia ejercidas por este progenitor con las halladas por Pratta et al. (2000). Con respecto a los días a floración, este híbrido fue intermedio entre sus progenitores. La comparación de los híbridos entre sí demostró que (Cai x Ce) tendría una mayor capacidad potencial de producir frutos.

Dado que en esta especie aquellos caracteres directamente relacionados con la calidad de los frutos son aspectos muy importantes para su aceptación tanto por parte de los consumidores como para los estándares de comercialización, es importante destacar las modificaciones que los genes mutantes y silvestres aportaron sobre el tamaño y peso de los frutos. El híbrido (Cai x N) da frutos de menor peso y tamaño que ambos progenitores, representado este hecho por los efectos de sobredominancia negativa detectados en el modelo genético. El híbrido (Cai x Ce) tuvo frutos de mayor peso y tamaño que su progenitor de tipo cerasiforme pero mucho más pequeños que los del progenitor cultivado, mostrando los efectos de dominancia parcial que suelen encontrarse en los cruzamientos con poblaciones silvestres y que pueden asociarse con la naturaleza altamente poligénica de éste carácter (Causse et al., 2004; Tanksley, 2004; Paran y van der Knaap, 2007). Similares resultados de disminución del peso de los híbridos con poblaciones silvestres fueron descriptos por otros autores (Weller et al., 1988; Zorzoli et al., 2000; Frary et al., 2000; Lippman et al., 2001). Algunos autores (Alpert et al., 1995; Frary et al., 2000) sugieren una elevada expresión de secuencias promotoras que actúan como reguladoras negativas durante la división celular, que fueron eliminadas por selección durante la domesticación del tomate pero siguen presentes en los genotipos de tipo cerasiforme. A su vez, Weller et al. (1988) proponen la existencia de poligenes con efectos dominantes en las formas silvestres que ocasionarían la reducción observada en el peso de los frutos provenientes de sus híbridos.

Si bien (Cai x Ce) tiene frutos más pequeños y de menor peso que (Cai x N), este hecho sería compensado por otros atributos de calidad que presenta tal como es la vida poscosecha. Este híbrido tuvo valores más cercanos a los del progenitor de tipo cerasiforme, genotipo que después del mutante tuvo el mayor valor de VP. Estas resultados sugieren la presencia de genes que también prolongan la vida poscosecha en LA1385, pero distintos en su acción génica al locus nor, tal como postularon Zorzoli et al. (1998). Aunque el mutante nor ha sido descripto como recesivo, varios autores también han encontrado un efecto en los heterocigotas, genotipos que producen frutos que maduran más lentamente que el progenitor normal (Brady et al., 1983).

Según Milkova (1976) en los cruzamientos entre diferentes genotipos de tomate cultivado predominan los efectos aditivos mientras que en las cruzas con genotipos silvestres los no aditivos serían más significativos. En esta experiencia no se corroboraron estos resultados, ya en el cruzamiento con la población silvestre de tipo cerasiforme (Cai x Ce) prevalecieron las acciones génicas aditivas y de dominancia parcial mientras que la mayor proporción de efectos no aditivos para la determinación genética de los caracteres evaluados se observó en el cruzamiento dentro de tomate cultivado (Cai x N).

Con respecto a la herencia transgresiva se considera que la principal causa es la acción complementaria de genes presentes en ambos progenitores (de Vicente y Tanksley, 1993). Según Hiorth (1985), siempre se esperan transgresiones en F2 cuando los genes involucrados en la determinación del carácter están dispersos en los progenitores y tienen efectos aditivos. En esta experiencia se encontró herencia transgresiva en 2 de los 8 caracteres evaluados al cruzar Cai con el genotipo cerasiforme y en 6 de los 8 en el cruzamiento con el genotipo mutante. Para algunos caracteres, tales como longitud de entrenudos y perímetro del tallo, de Vicente y Tanksley (1993) encontraron una correlación negativa entre la diferencia de valores medios entre los progenitores y la aparición de individuos transgresivos, de manera que fenotipos similares parecen ser los más apropiados para que brinden genotipos transgresivos. Esta situación se da en el cruzamiento entre Cai x Nor para algunos de los caracteres estudiados, tales como SS. Estos resultados, en apariencia contradictorios, podrían ser explicados si los dos progenitores contienen diferentes juegos de genes positivos y negativos (de efectos contrapuestos) para lograr medias fenotípicas similares en algunos caracteres. De ser así, se podría predecir una alta proporción de genes con efectos alélicos opuestos para el carácter en cuestión pero que son los que determinan similares valores medios en los progenitores. Para otros caracteres, tales como P y FR, aunque según de Vicente y Tanksley (1993) la sobredominancia no es el mayor factor que contribuye a la transgresión en cruzas entre genotipos divergentes, es este mecanismo genético el que pudo llevar a la segregación transgresiva, explicando los resultados encontrados.

El proceso de maduración es de gran importancia en la determinación de la calidad comercial en tomate, fundamentalmente cuando se lo destina a consumo en fresco. Durante la maduración ocurren cambios en el fruto que involucran incrementos en la respiración y en la síntesis de etileno, modificaciones en la estructura de las paredes celulares, incrementos en la susceptibilidad a patógenos poscosecha y alteraciones en la biosíntesis y acumulación de pigmentos y compuestos aromáticos que afectan el sabor (Giovannoni, 2001). En el caso del carácter vida poscosecha, los efectos encontrados con la incorporación de los genes nor/nor al cultivar Caimanta fueron similares a los hallados por otros autores en la combinación heterocigota y se asocian a la segregación encontrada en la F2 (Carvalho et al., 2005; Paran y van der Knaap, 2007). La incorporación del genotipo cerasiforme para modificar la vida poscosecha tuvo un efecto análogo al mutante ya que ambos prolongaron este carácter en el híbrido con respecto a Cai y las segregaciones en ambas F2 fueron similares. El efecto de los genes provenientes del genotipo cerasiforme es aún desconocido, pero podría suponerse que producen en su combinación con el genotipo cultivado estándar modificaciones en el proceso de maduración que son distintas fisiológicamente a las del genotipo mutante ya que no involucrarían cambios en las vías metabólicas asociadas frecuentemente a este proceso tales como color, pH y textura (Giovannoni, 2001; Barry et al.; 2007). Si bien la proporción de individuos transgresivos en ambos cruzamientos fue similar, las distintas acciones génicas involucradas en la determinación de VP confirmarían que los genes de LA1385 son diferentes a los del mutante nor, aunque incrementan la variabilidad genética de este carácter en la misma magnitud al combinarse con los genes que porta el cultivar estándar de tomate. Los valores hallados en las generaciones segregantes de ambos cruzamientos suponen una acción conjunta de los genes de ambos progenitores, resultados coincidentes con los encontrados por otros autores (Pratta et al., 2000, 2003; Rodríguez et al., 2005). Estos autores adicionalmente sugieren que aquellos genes involucrados en la determinación de la vida poscosecha en los genotipos nor/nor y en Ce son diferentes ya que, cuando se combinan entre sí producen en la condición heterocigota una prolongación mayor en VP que en cualquiera de las homocigotas respectivas.

Con relación al contenido de sólidos solubles se observó que LA1385 produjo un aumento al cruzarse con Cai, encontrándose efectos aditivos para este carácter de manera similar a los hallados por Georgelis et al. (2004). Estos efectos aditivos también fueron encontrados por otros autores que utilizaron genotipos diferentes (Osborn et al., 1987; Garg et al., 2008). Este aumento de SS estuvo asociado con la disminución en el tamaño de los frutos, también observado en el híbrido (Cai x N). El incremento en SS encontrado en la generación segregante del cruzamiento (Cai x Ce) es coincidente con el efecto que producen los genes de poblaciones silvestres encontrados por otros autores (Hobson and Bedford, 1989; Causse et al., 2003; Osborn et al., 2007). Es importante destacar que el contenido de sólidos solubles totales está altamente correlacionado con el contenido de azúcares, que es uno de los principales determinantes del sabor en los tomates para consumo fresco y por lo tanto de su aceptación por parte de los consumidores (Malundo et al., 1995; Baldwin et al., 1998; Causse et al., 2001; Saliba-Colombani, et al., 2001; Georgelis et al., 2004). También, el contenido de sólidos solubles es de importancia en los programas de mejoramiento con destino al procesamiento industrial.

La presencia de individuos transgresivos en ambas generaciones F2 estaría asociada a la naturaleza poligénica de estos caracteres (Bernacchi et al., 1998; Causse et al., 2001; Fulton et al., 2002; Causse et al., 2004). Esta naturaleza poligénica permitiría la recombinación de los factores, que daría combinaciones diferentes a las de los progenitores y haría que se expresen los valores más extremos en los individuos segregantes transgresivos.

Conclusiones

Los genomas de la población silvestre con frutos de tipo cerasiforme y mutante afectan en distinto grado al cultivar argentino para algunos caracteres y en especial para vida poscosecha de los frutos.
La incorporación de genes de origen silvestre amplía la variabilidad genética en algunos de estos caracteres.

LOREA, Roberto Daniel1; RODRÍGUEZ, Gustavo Rubén1; PRATTA, Guillermo Raúl1,2; COINTRY, Enrique Luis4; PICARDI, Liliana A.1,3 y ZORZOLI, Roxana1,3

1Cátedra de Genética
4Cátedra de Mejoramiento Genético Vegetal
Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad Nacional de Rosario
2Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas
3Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Rosario

Agradecimientos

Al Dr. Roger Chetelat del Tomato Genetic Resources Center, University of California at Davis (USA) por la provisión de semillas de la accesión LA1385 de S. lycopersicon var. cerasiforme.

Referencias

* ALPERT, K.B.; GRANDILLO, S. y TANKSLEY, S.D. 1995. Fw2.2: A major QTL controlling fruit weight is common to both red- and greenfruited tomato species. Theor. Appl. Genet. 91:994-1000.
* Baldwin, E.A.; Scott, J.W.; Einstein, M.A.; Malundo, T.M.M.; Carr, B.T.; Shewfelt, R.L. y Tandon, K.S. 1998. Relationship between sensory and instrumental analysis for tomato flavor. J. Am. Soc. Hort. Sci. 125: 906-915.
* Barry, C.S. y Giovannoni, J.J. 2007. Ethylene and fruit ripening. J. Plant Growth Reg. 26:143 - 159.
* Bernacchi, D.; Beck-Bunn, T.; Eshed, Y.; Lopez, J.; Petiard, V.; Uhlig, J.; Zamir, D. y Tanksley, S. 1998. advanced backcross QTL analysis in tomato. I. Identification of QTLs for traits of agronomic importance from Lycopersicon hirsutum. Theor. Appl. Genet. 97: 381-397.
* Brady, C.J.; Meldrum, S.K.; McGlasson, W.B. y Ali, Z.M. 1983. Differential accumulation of the molecular forms of polygalacturonase in tomato mutants. J. Food Biochem. 7: 7-14.
* Buescher, R.W.; Sistrunk, W.A.; TigcheLaar, E.C. y Ng, T.J. 1976. Softening, pectolytic activity and storage life or rin and nor tomato hybrids. Hort. Sci. 1:603-305.
* CAUSSE, M.; SALIBA-COLOMBANI, V.; LESSCHAEVE, I. y BURET, M. 2001. Genetic analysisof organoleptic quality in fresh market tomato. 2. Mapping QTLs for sensory attributes. Theor. Appl. Genet. 102:273-283.
* CAUSSE, M.; BURET, M.; ROBINI, K. y VERSCHAVE, P. 2003. Inheritance of nutritional and nensory quality Traits in fresh market tomato and relation to consumer preferences. J. Food Sci. 68:2342-2350.
* CAUSSE, M.; DUFFE, P.; GOMEZ, M.C.; BURET, M.; DAMIDAUX, R.; ZAMIR, D.; GUR, A.; CHEVALIER, C.; LEMAIRE-CHAMLEY, M. y ROTHAN, C. 2004. A genetic map of candidate genes and QTLs involved in tomato fruit size and composition. J. Exp. Botany, 55:1671-1685.
* CARVALHO DE ANDRADE JÚNIOR, V.; MALUF, W.R.; VENTURA FARIA, M.; GANDOLFI BENITES, F.R. y MILITÃO DOS SANTOS JÚNIOR, A. 2005. Produção e qualidade de frutos de tomateiros portadores de alelos mutantes de amadurecimento e coloração. Pesq. Agropec. Bras. 40:555-561.
* de Vicente, M.C. y Tanksley, S.D. 1993. QTL analysis of transgresive segregation in an interespecific tomato cross. Genetics. 134:585-596.
* ESQUINAS-ALCÁZAR, J. 2005. Protecting crop genetic Diversity for food security: political, ethical and technical challenges. Nature Reviews Genet. 6:948-953.
* FERRATTO, J.A.; LONGO, A.; GRASSO, R.; MONDINO, M.C. y FERNÁNDEZ ALSINA, C. 1997. Ajuste del diagnóstico agronómico del Proyecto Hortícola Rosario. Publicación miscelánea INTA Oliveros. 32:1-48.
* FRARY, A.; NESBITT, T.C.; FRARY, A.; GRANDILLO, S.; van der KNAAP, E.; CONG, B.; LIU, J.; MELLER, J.; ELBER, R.; ALPERT, K.B. y TANKSLEY, S.D. 2000. Fw2.2: a quantitative trait locus key to the evolution of tomato fruit size. Science. 289:85-88.
* FULTON, T.M.; BUCHELI, P.; VOIROL, E.; LÓPEZ, J.; PÉTIARD, V. y TANKSLEY, S.D. 2002. Quantitative trait loci (QTL) affecting sugars, organic acids and other biochemical properties possibly contributing to flavor, identified in four advanced backcross populations of tomato. Euphytica. 127:163-177.
* GARG, N.; CHEEMA, D.S. y DHATT, A.S. 2008. Genetics of yield, quality and shelf life characteristics in tomato under normal and late planting conditions. Euphytica. 159:275-288.
* Georgelis, N.; Scott, J.W. y Baldwin, E. A. 2004. Relationship of tomato fruit sugar concentration with physical and chemical traits and linkage of RAPD markers. J. Am. Soc. Hort. Sci. 129:839-845.
* GIOVANNONI, J. 2001. Molecular biology of fruit maturation and ripening. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 52:725-49.
* Kearsey, M.J. y Pooni, H.S. 1996. The genetical analysis of quantitative traits. First edition. Chapman & Hall. London, pp: 381.
* HIORTH, G.E. 1985. Genética Cuantitativa I: Fundamentos Biológicos. Capítulos 8 - 15. Universidad Nacional de Córdoba,. Facultad de Ciencias Agrarias. Córdoba. Argentina.
* HOBSON, G.E. y BEDFORD L. 1989. The composition of cherry tomatoes and its relation to consumer acceptability. J. Hortic. Sci. 64:321-329.
* Hobson, G.E. y Grierson, D. Tomato. 1993. In: Biochemistry of Fruit Ripening (Seymour, G. B., Taylor, J. E. and Tucker, G., eds.). Chapman and Hall, London, pp. 405-442.
* Lewontin, R. y Birgh, L.C. 1966. Hybridization as a source of variation for adaptation to new environments. Evolution. 20:315-336.
* LIPPMAN, Z. y TANKSLEY, S.D. 2001. Dissecting the genetic pathway to extreme fruit size in tomato using a cross between the small-fruit wild species Lycopersicon pimpinellifolium and L. esculentum var. Giant Heirloom. Genetics. 158:413-422.
* MALUNDO, T.M.M.; SHEWFELT, R.L. y SCOTT, J.W. 1995. Flavor quality of fresh market tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) as affected by sugar and acid levels. Postharv. Biol. Technol. 6:103-110.
* Milkova, L. 1976. Combining ability for soluble solids in a tomato diallel cross. Genet. Agrar. 30:327 - 334.
* Mutschler, M.A.; Wolfe, D.W.; Cobb, E. D. y Yourstone, K.S. 1992. Tomato Fruit quality and shelf life in hybrids heterozygous for the alc ripening mutants. HortScience 27:352 - 355.
* OSBORN, T.C.; ALEXANDER, D.C. y FOBES, J. F. 1987. Identification of restriction fragment length polymorphisms linked to genes controlling soluble solids content in tomato fruit. Theor. Appl. Genet. 73:350-356.
* OSBORN, T.C.; KRAMER, C.; GRAHAM, E. y BRAUN C.J. 2007. Insights and innovations from wide crosses: Examples from canola and tomato. CropScience 47:S228-S237.
* PARAN, I. y van der KNAAP, E. 2007. Genetic and molecular regulation of fruit and plant domestication traits in tomato and pepper. J. Exp. Bot. 58:3841-3852.
* PRATTA, G.; ZORZOLI, R. y PICARDI L. A. 2000. Interacciones genéticas entre germoplasma exótico y cultivado de Lycopersicon spp. con efectos sobre la calidad del fruto de tomate. Plant Genet. Res. News. 124:7-12.
* PRATTA, G.; ZORZOLI, R. y PICARDI, L.A. 2003. Diallel analysis of production traits among domestic, exotic and mutant germplasms of Lycopersicon. Genet. Mol. Res. 2:206-213.
* Rick, C. M. 1978. The tomato. Sci. Am. 239:76-78.
* RODRÍGUEZ, G.; PRATTA, G.; ZORZOLI, R. y PICARDI, L.A. 2005. Caracterización de la generación segregante de un híbrido de tomate con genes nor y silvestres. Pesq. Agrop. Bras. 40:41-46.
* SALIBA-COLOMBANI, V.; CAUSSE, M.; LANGLOIS, D.; PHILOUZE, J. y BURET, M. 2001. Genetic analysis of organoleptic quality in fresh market tomato. 1. Mapping QTLs physical and chemical traits. Theor. Appl. Genet. 102:259-272.
* SCHUELTER, A.R.; FINGER, F.L.; CASALI, V.W.D.; BROMMONSCHENKEL, S.H. y OTONI, W.C. 2002. Inheritance and genetic linkage analysis of a firm-ripening tomato mutant.Plant Breed. 121:338-342.
* Shapiro, S.S. y Wilk, M.B. 1965. An analysis of variance test for normality (complete samples). Biometrika. 52:591-611.
Snedecor, G. 1964. Métodos Estadísticos - 5ta Edición. Compañía Editorial. México.
* Tigchelaar, E.C. 1986. Tomato Breeding. En M.J. Basset (ed.). Breeding Veg. Crops. Westport, CT, USA. AVI Publishing Company, Inc. p. 135-170.
* Tanksley, S.D. 2004. The genetic, developmental, and molecular bases of fruit size and shape variation in tomato. The Plant Cell. 16:181-189.
* Vega, U. y Frey, K.J. 1980. Transgressive segregation in inter and intraespecific crosses of barley. Euphytica. 29: 585-594.
* Warnock, S. J. 1991. Natural habitats of Lycopersicon species. HortScience. 26:466-471.
* Weller, J.I.; Soller, M. y Brody, T. 1988. Linkage analysis of quantitative traits in an interspecific cross of tomato (Lycopersicon esculentum x Lycopersicon pimpinellifolium) by means of genetic markers. Genetics. 118: 329 -339.
* Zorzoli, R., Pratta, G. y Picardi, L.A. 1998. Efecto de los mutantes nor y rin y de genes de origen silvestres sobre la calidad postcosecha de los frutos de tomate. Mendeliana. 13:12-19.
* ZORZOLI, R.; PRATTA, G. y PICARDI L.A. 2000. Variabilidad genética para la vida postcosecha y el peso de los frutos en tomate para familias F3 de un híbrido interespecífico. Pesq. Agrop. Bras. 35:2423-2427.